le saviez-vous?

Pourquoi les feuilles tombent ?, INRA Environnement, mis a jour le 22/11/07

Si nos lectures et enseignements de biologie nous ont laisse des images assez nettes de la formation de l’oeuf de poule ou de la metamorphose du tetard, il n’en est pas de meme pour le fonctionnement de l’arbre, en particulier pour le phenomene de la chute des feuilles. Des chercheurs de l’Inra repondent a quelques questions sur la physiologie de l’arbre et evoquent leurs travaux de recherche.
Pourquoi les feuilles tombent ?
Par Herve Cochard
Sous nos climats temperes, a l’automne, les feuilles tombent. L’arbre s’adapte ainsi aux effets conjugues du froid et de la diminution de la duree du jour. Si l’on maintient un arbre en serre chaude, comme nous le faisons au laboratoire pour le noyer, il garde ses feuilles plus longtemps.
Les signaux environnementaux (temperature et photoperiode) declenchent une serie d’evenements aboutissant a la chute des feuilles : sous l’action des basses temperatures, la chlorophylle et certaines proteines sont degradees ce qui permet de recycler le carbone et l’azote de ces molecules sous forme de reserves de nutriments transferes au reste de l’arbre. La degradation de la chlorophylle devoile une palette de pigments a base de carotenes (orange), d’anthocyanines (pourpre), et de xantophylles (jaune) qui donnent a l’automne ses si jolies couleurs ... Des enzymes et hormones vegetales reglent ces processus.
Une zone d’abscission se forme a la base des feuilles, qui tombent sous l’effet de leur poids et du vent. Chez le chene, les premiers gels se produisent avant la formation de la zone d’abscission et les feuilles se dessechent completement tout en restant sur l’arbre.
La chute des feuilles au sol permet de recycler les constituants de la matiere vegetale, degrades par les microorganismes de l’humus et captes a nouveau par l’arbre.
La chute des feuilles en automne n’est pas une grande perte pour l’arbre d’une part parce que leur metabolisme est tres ralenti par arret de la photosynthese, d’autre part parce que leurs constituants sont recycles et reutilises par l’arbre.
Pourquoi l’arbre doit-il se proteger contre le froid ?
En cas de froid intense, les petits vaisseaux des feuilles peuvent geler. Les gaz dissous dans la seve forment alors des bulles d’air car ils sont tres peu solubles dans la glace formee. Lors du degel, ces bulles d’air grossissent et provoquent l’interruption de la circulation de seve. Ce phenomene est appele embolie hivernale.
L’autre probleme est de proteger les cellules elles-meme contre le gel. En effet, si l’interieur des cellules gele, il y a une dilatation et donc un risque d’eclatement de la cellule. De plus, les cristaux formes endommagent la machinerie cellulaire (organites, proteines,...). Pour prevenir ce risque, les cellules se deshydratent et produisent des substances cryoprotectrices (sucres, proteines) qui abaissent le point de congelation a l’interieur de la cellule. Le resultat est visible, en tout cas mesurable, au niveau de l’ecorce : les cellules se contractent, le diametre de l’arbre diminue. Lors du degel, l’arbre reprend son diametre initial, le phenomene est reversible.
Et les arbres a feuilles persistantes ?
Les arbres a feuilles persistantes sont moins sensibles au froid. Les coniferes sont bien proteges contre le phenomene d’embolie hivernale car leurs aiguilles possedent des elements conducteurs (tracheides) tres etroits ou ne peuvent etre piegees que des bulles d’air tres petites. De plus, leur systeme photosynthetique est plus resistant au froid.
Cependant, chez toutes les especes d’arbres, les feuilles ou aiguilles ont une duree de vie limitee et finissent par tomber. Le vieillissement naturel des feuilles est un processus complexe qui, comme chez l’homme, touche toutes les fonctions (photosynthese, composition en pigments, assimilation des nutriments …).
Y a-t-il une descente de seve avant la chute des feuilles ?
Il est faux de dire que la seve quitte les feuilles avant leur chute. Il n’y a pas de descente de seve. La seve reste dans les vaisseaux. 
Dans un arbre, on distingue schematiquement deux circulations de seve en periode feuillee : le mouvement ascendant de la seve brute des racines vers les feuilles qui passe par les vaisseaux et le mouvement descendant de la seve elaboree des feuilles vers les racines qui passe de cellules en cellules. La seve elaboree ne contient que 1% de la quantite d’eau vehiculee par la seve brute.
C’est l’aspiration de l’eau par les feuilles qui tire la seve brute jusqu’en haut de l’arbre. Les feuilles perdent de l’eau par transpiration a travers les stomates. L’arbre rejette ainsi dans l’atmosphere la presque totalite de l’eau qu’il puise dans le sol. Ses reserves d’eau sont tres reduites.

Que se passe-t-il en cas de gel precoce, en automne ?
par Thierry Ameglio
Normalement, en automne, l’arbre se prepare au froid : on dit qu’il s’endurcit. Des la chute des feuilles, les reserves d’amidon stockees pendant l’ete dans le bois et l’ecorce sont progressivement transformees en sucres solubles, qui ont une fonction d’antigel. C’est au mois de janvier-fevrier que l’arbre est le mieux prepare au gel. En cas de gel precoce, le tronc de l’arbre insuffisamment endurci peut presenter des zones de necrose, comme on a pu l’observer recemment dans la hetraie ardennaise.
De telles necroses corticales sont egalement observees sur les arbres urbains et auraient pour origine des alternances gels - degels localisees sur des arbres non encore endurcis au froid. C’est actuellement un souci majeur des gestionnaires de l’arbre en ville. On peut meme se demander si la selection par les pepinieristes de specimens ayant une croissance soutenue et prolongee, dans le but d’obtenir rapidement des arbres de grande taille pour ce marche tres porteur de l’arbre urbain, n’est pas a l’origine de la frequence de ces necroses. En effet, ces arbres sont toujours en croissance a l’automne et dans ces conditions, ils ne se preparent pas au froid.
Si de plus, l’arbre a subi des stress pendant l’ete precedent (secheresse, defoliation due a un stress thermique ou attaques de chenilles) et que sa croissance a ete affectee avec des reserves d’amidon amoindries, sa sensibilite au gel est renforcee. Ce scenario s’est produit lors de la canicule de 2003 (secheresse et temperature elevee entrainant la chute precoce des feuilles) et pourrait se reproduire dans le contexte du rechauffement climatique puisque l’on predit des deficits hydriques plus frequents en ete. Ainsi paradoxalement, le risque majeur pour la suivie des arbres dans ces climats futurs pourrait etre le froid.
Et en cas de gel tardif ?
Au printemps, les cellules de l’arbre sont plus sensibles au froid qu’en hiver, on parle de « de-endurcissement ». Ce dernier est en partie lie a la rehydratation de tous les organes avant le debourrement (eclosion des feuilles et fleurs protegees jusque la par les ecailles du bourgeon). A cette periode, les consequences du gel sur les jeunes organes en croissance sont importantes. En effet, les feuilles comme les fleurs ne sont pas des organes adaptes au froid.
Les gels tardifs marquent les esprits par leurs consequences economiques directes sur la production fruitiere de l’annee. Ils sont neanmoins moins problematiques pour la survie de l’arbre que les gels d’automne. En effet, des bourgeons latents vegetatifs (sans fleur) peuvent a nouveau debourrer apres ces premiers dommages. L’arbre doit alors puiser a nouveau dans ses reserves glucidiques pour faire croitre ces nouvelles structures. Ainsi, seule la repetition des gels tardifs au printemps ou sur plusieurs annees peut etre fatale a l’arbre. La encore, le changement climatique qui induit un debourrement plus precoce pourrait aggraver ce phenomene de sensibilite des arbres au gel tardif.
Les feuilles peuvent-elles tomber en ete ?
Par Nathalie Breda
Lors de la canicule de 2003, on a observe des jaunissements et rougissements precoces des feuilles, des chutes de feuilles, de branches, de rameaux, de fruits. Cette annee la, il y a eu la conjonction exceptionnelle de 2 contraintes : la secheresse et la canicule, dont les effets se sont ajoutes.
La secheresse provoque une fermeture des stomates des feuilles pour limiter la transpiration. Du meme coup, il n’y a plus d’entree de CO2, plus de photosynthese, la croissance s’arrete. Pour entretenir ses cellules, l’arbre doit puiser sur ses reserves, alors qu’il devrait en constituer pour l’hiver. Une fois les stomates fermes, l’arbre entre dans une periode de survie difficile. Si la secheresse persiste, il continue a se deshydrater - certes, a un rythme plus lent, mais continu. Les feuilles peuvent griller au soleil. Si la secheresse est trop severe, il y peut y avoir des phenomenes d’embolie gazeuse, la regulation par les stomates etant insuffisante (1). Les feuilles ne recoivent plus de seve et se dessechent. Elles tombent, fletries, mais restent souvent vertes. La canicule produit quant a elle une degradation de la chlorophylle, faisant apparaitre des jaunissements et rougissements.
Quelles sont les consequences pour l’arbre ?
Le jaunissement et la chute prematures des feuilles ne sont pas forcement inquietants car seuls les organes annuels sont touches. Il s’agit d’une strategie de protection de l’arbre contre le dessechement. L’arbre survit tant qu’il reste des bourgeons vivants et que son systeme racinaire n’est pas desseche. Mais le sacrifice des feuilles entraine un deficit d’accumulation des reserves. L’arbre sera plus sensible au gel pendant l’hiver et au printemps suivant, le debourrement pourra etre retarde et le feuillage moins dense.
Les consequences sont plus graves pour des arbres deja affaiblis par des incidents precedents (tempete de 1999, exces d’eau des printemps 2000 et 2001, secheresse de 1996). Les effets des accidents climatiques peuvent se manifester plus de 10 ans apres.
Les jaunissements et chutes precoces de feuilles peuvent-ils avoir d’autres causes ?
Ces symptomes ne sont pas specifiques et peuvent etre provoques par beaucoup d’autres causes phytosanitaires. C’est ainsi qu’en 2003, beaucoup de hetres ont perdu leurs feuilles en ete sous l’effet de la secheresse, mais des rougissements intenses etaient provoques par un charancon phyllophage (l’orchestre du hetre). L’oidium provoque des brunissements des chenes, la mineuse le jaunissement des marronniers d'Inde, la graphiose le dessechement de l’orme. Il convient donc de faire des diagnostics precis de l’etat sanitaire des forets.
Combien y-a-t-il de feuilles dans une foret ?
A l’epoque ou les feuilles tombent et ou certains envisagent de les ramasser, en ville ou dans leur jardin, on peut se demander quels sont le nombre et la surface de feuilles d’un arbre. Le niveau des echanges entre la foret et l’atmosphere est proportionnel a la surface des feuilles : plus il y a de feuilles, plus la foret consomme d’eau et fixe de carbone. Ce parametre s’appelle l’indice de surface foliaire.
Nous mesurons cette donnee en foret : typiquement pour une foret feuillue temperee, il y a entre 5 et 9 ha de feuilles pour un hectare de foret. La surface d’une feuille est de l’ordre de 15-20 cm2 pour le tilleul, le charme ou le hetre, de 30 cm2 pour les chenes et peut atteindre 70 cm2 pour le chataignier. Ainsi, un petit chene de 15 ans presente une surface foliaire de 15 a 20 m2 soit entre 3000 et 5000 feuilles ! Et pour un hectare de foret, il faut compter entre 30 a 45 millions de feuilles… Alors a vos brouettes et vos rateaux !
(1) En cas de secheresse, les feuilles perdent beaucoup d’eau par transpiration a travers les stomates et aspirent plus d’eau. On peut imaginer la colonne de seve dans un vaisseau comme une corde tiree vers le haut. Si l’aspiration augmente trop, « la corde » casse. De l’air present dans des vaisseaux morts avoisinants penetrent dans le vaisseau, provoquant un phenomene d’embolie. Il s’agit donc d’un mecanisme different de l’embolie hivernale. Normalement, l’arbre reagit avant l’embolie en fermant ses stomates. Le phenomene d’embolie gazeuse est la principale cause de mortalite des parties terminales de l’arbre (pousses et racines) en cas de secheresse.
<http://www.inra.fr/la_science_et_vous/apprendre_experimenter/chute_des_feuilles>